Лист

Адаптации листьев

Белые листья у ваточника сирийского страдающего альбинизмом

В процессе эволюции листья адаптировались к различным климатическим условиям:

• Поверхность листа избегает смачивания и загрязнения — так называемый «эффект лотоса».
• Изрезанные листья уменьшают воздействие ветра.
• Волосяной покров на поверхности листа удерживает влагу в засушливом климате, препятствует её испарению.
• Восковой налёт на поверхности листа препятствует испарению воды.
• Блестящие листья отражают солнечный свет.
• Уменьшение размера листа вкупе с передачей функции фотосинтеза от листа к стеблю уменьшает потерю влаги.
• В сильноосвещённых местах у некоторых растений полупрозрачные окна фильтруют свет перед тем, как он попадёт во внутренние слои листа (как у фенестрарии).
• Толстые, мясистые листья запасаются водой.
• Зубчики по краю листьев характеризуются повышенной интенсивностью фотосинтеза, транспирации (в итоге и пониженной температурой), в результате чего на заострениях конденсируются пары воды и образуются капли росы.
• Ароматические масла, яды и феромоны, вырабатываемые листьями, отпугивают травоядных животных (как у эвкалипта).
• Включение листьями в свой состав кристаллизированных минералов отпугивает травоядных животных.

Листорасположение у растений — основные термины и понятия

Каждое растение характеризуется не только индивидуальными размерами, формой листьев и цветов. Систематическим признаком выступает также листорасположение (phyllotaxis). Оно определяется порядком закладки зачатков листа в районе конуса нарастания.

Лист – незаменимый орган растения, с помощью которого осуществляется газообмен, транспирация и процессы фотосинтеза. Именно поэтому у него пластинчатая структура, позволяющая максимально дать возможность клеткам «насытиться» солнечным светом. Для растения это – орган дыхания, в процессе которого происходит гуттация и испарения влаги. В то же время в листовых пластинах происходит задержка жидкости и растворенных в ней питательных веществ.

В основе классификации представителей растительного мира лежит много свойств, в том числе особенность расположения листьев на стебле. Существует строгий порядок их закладки, целью которого является обеспечение доступа к солнечному свету. Одни листья располагаются спиралевидно по часовой стрелке, другие – против.

Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут

Ботаники заметили и математически выразили даже определенную закономерность – последовательность Фибоначчи, – касающуюся угла их расхождения. Листы могут располагаться под углом 180 градусов (тогда в обороте помещается 2 листа), либо 125 градусов (в обороте — 3 листа), при 154 градусах – 5 листьев, при 115 – 8 листьев.

Общепринятая характеристика листорасположения опирается на три понятия:

• очередное;
• супротивное;
• мутовчатое;
• розеточное.

Ученые связывают столь строгую закономерность расположения листьев на стебле с размерами конуса нарастания, а также особенностями взаимовлияния листовых зачатков друг на друга.

Примечание

Существует также гипотеза, согласно которой каждый зарождающийся листочек создает вокруг себя невидимое энергетическое поле. Оно способно тормозить близкое развитие прочих листовых пластин и стимулировать их развитие на определенном расстоянии.

Зрительно строгость phyllotaxis не всегда заметна. Чаще листва выглядит единым целым. Однако, если в стеблевом узле залегает более одного листа, появляется закономерная «правильность». Так, попарно расположенные (один напротив другого) листья называются противоположными (по-научному, супротивными). Разновидностью являются варианты чередования расположения пар. Такая особенность характерна, например, для клена, сирени, мяты, шалфея. Листья у них – накрест сидящие.

Стеблевой узел может содержать три листовых пластины (олеандр). Тогда тройные кольца чередуются между собой. Такая же особенность характерна для растений с четырьмя, шестью, десятью листьями в узле. Чередование ближайших кружков обязательно. Рассмотренный вариант получил название кольчатого (или кольчаторасположенного).

Интересно, что при мысленном проведении линий, соединяющих все кольчаторасположенные листья между собой, вырисовывается несколько вертикалей, для которых введен специальный термин – ортостихи.

Бывают варианты, что листья просто разбросаны, т.е. в листовом узле он содержится лишь один. Для таких случаев также существует закономерность: при проведении от любого, например, расположенного снизу, листа поочередно соединяющей мысленной линии, она примет винтовой характер. Проекция такой линии на плоскость будет выглядеть спиралью. Эта закономерность обосновывает термин – спиральнорасположенные.

При следовании по спирали снизу вверх неизменно достигается виток, расположенный над первым. Для одних растений, например, липы, такой лист третий по счету (над 2-м находится 4-тый и т.д.). Для других, например, ольхи, четко над первым листом находится четвертый, над вторым – пятый и т.д.

Вертикальные линии, мысленно соединяющие такие прикрывающие друг друга листья, по своей численности будут четко повторять число листьев, которые располагаются между парами перекрывающих.

Между ортостихами можно замерить также горизонтальное расстояние. Для каждого растения оно индивидуально. Длина соединяющего отрезка будет равна кусочку спирали, пролегающему между двумя прикрывающими листьями. Такой отрезок имеет свое название – полный цикл.

Следовательно, любой вариант листорасположения определяется числом рядов размещения листьев (ортостих).

Внутреннее строение листа

Если говорить о внутреннем строении, то можно отметить, что речь пойдет о его клеточном строении. Для того чтобы максимально точно охарактеризовать клеточное строение листа, прибегают к рассмотрению его поперечного среза.

Верхняя часть листовой пластины покрывается кожицей, которая представлена в виде прозрачный клеточной ткани. Кожные клетки очень тесно располагаются между собой, что обеспечивает максимальную защиту внутренних клеток от механического воздействия и засыхания. Благодаря тому, что кожица является прозрачной, это способствует лучшему проникновению солнечного света во внутреннюю часть листа.

Нижняя часть листа представлена в виде устьицы — зеленых клеток со щелями. Они могут расходиться или сходиться, открывать или закрывать щель. Благодаря устьице происходит испарение влаги и газообмен.

На одной листовой пластине располагается не менее 100 устьиц. Некоторые растения имеют устьицу на поверхности листовой пластины, например, капуста. Некоторые водные растения, такие как кувшинка, вовсе не имеют устьиц на внутренней части листа, так как находятся на поверхности воды, а испарение нижними участками пластины невозможно.

Основная часть органического вещества формируется в столбчатой ткани — это происходит по причине лучшего освещение поверхности листовой пластины, что способствует интенсивному процессу фотосинтеза. Губчатая ткань обеспечивает газообменные процессы.

Чтобы научиться различать типы листьев, необходимо уделить внимание не только форме листовой пластины, но и ее внутреннему и внешнему строению, которые подробно описаны в статье

Терминология листа

Листья различной формыПо часовой стрелке, начиная с правого угла: тройной лопастный, овальный с мелкопильчатым краем, щитовидный с пальчатым жилкованием, заострённый непарноперистый (в центре), перисторассечённый, лопастной, овальный с цельнокрайным краем

Форма листа

По своей форме лист может быть:

• Веерообразный: полукруглый, или в виде веера
• Двоякоперистый: каждый листик перистый
• Дельтовидный: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
• Дланевидный: разделённый на много лопастей
• Заострённый: клиновидный с длинной вершиной
• Игольчатый: тонкий и острый
• Клинообразный: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
• Копьевидный: острый, с колючками
• Ланцетный: лист длинный, широкий посередине
• Линейный: лист длинный и очень узкий
• Лопастный: с несколькими лопастями
• Лопатовидный: лист в виде лопаты
• Непарноперистый: перистый лист с верхушечным листиком
• Обратноланцетовидный: верхняя часть шире, чем нижняя
• Обратносердцевидный: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
• Обратнояйцевидный: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
• Овальный: лист овальный, с коротким концом
• Овальный: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
• Однолопастный: с одним листиком
• Округлый: круглой формы
• Пальчатый: лист разделён на пальцевидные лопасти
• Парноперистый: перистый лист без верхушечного листика
• Перисторассечённый: лист, у которого сегменты расположены симметрично относительно оси листовой пластины
• Перистый: два ряда листиков
• Почковидный: лист в форме почки
• Рассечённый: листовая пластинка такого листа имеет вырезы, достигающие более двух третей её полуширины; части листовой пластинки рассечённого листа называются сегментами
• Ромбовидный: лист в форме ромба
• Серповидный: в виде серпа
• Сердцевидный: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
• Стреловидный: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
• Триждыперистый: каждый листочек в свою очередь делится на три
• Тройчатый: лист разделён на три листочка
• Шиловидный: в виде шила
• Щитовидный: лист закруглённый, стебель крепится снизу

Край листа

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

• Цельнокрайный — с гладким краем, без зубцов
• Реснитчатый — с бахромой по краям
• Зубчатый — с зубчиками, как у каштана. Шаг зубчика может быть большой и маленький
  • Округлозубчатый — с волнообразными зубцами, как у бука.
  • Мелкозубчатый — с мелкими зубчиками
• Лопастной — изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов
• Пильчатый — с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы.
  • Двупильчатый — каждый зубчик имеет более мелкие зубчики
  • Мелкопильчатый — с мелкими несимметричными зубчиками
• Выемчатый — с глубокими, волнообразными вырезами, как у многих видов щавеля
• Колючий — с неэластичными, острыми концами, как у некоторых падубов и чертополоха.

Терминология описания листа

Зачем растениям листья? Функции листьев.

Частично мы ответили на этот вопрос во вступлении: будучи сложным органом, лист имеет огромное значение в жизни всякого растения. Из наиболее важных задач, которые выполняют листья можно отметить:

• Фотосинтез, посредством которого осуществляется жизнедеятельность листьев, питание растений солнечной энергией, а заодно вырабатывается кислород.
• Транспирация – процесс водного обмена, именно листья отвечают, как за впитывание влаги, необходимой растению, так и за испарение излишков воды.
• Газообмен – процесс удаления одних газов из растительного организма и поглощение других.

Также у многих представителей растительного царства листья выполняют и другие не менее важные функции:

• Вегетативное размножение посредством листьев осуществляется у многих цветов, например у бегонии.
• Средство защиты, как например у крапивы.
• У некоторых «хищных» растений листья даже могут охотиться: обездвиживать и высасывать добычу.

Виды листьев растений

Классификация листьев отличается своей сложностью и многообразием критериев. Их различают по таким главным особенностям:

• количеству листовых пластин (простые и сложные);
• очертаниям пластины;
• форме целостной пластины;
• форме основы;
• форме верхушки;
• форме черешка;
• типу жилкования;
• схеме прикрепления листка ко стеблю.

Простые и сложные разновидности

Листовые пластинки делятся по разновидности на:

• простые: имеют одну пластинку;
• сложные: имеют две и больше пластинок.

Простые

В простых листьях пластинка может быть настолько глубоко рассеченной, что создается впечатление большого количества пластинок (полынь, петрушка). Зачастую пластинка отпадает вместе с черешком или отмирает вместе со стеблями у таких листьев.

Примечание

Наибольшее количество листьев относятся к простым, часто довольно примитивной формы, что свидетельствует о древности их происхождения.

Простые листья разделяют на:

• целостные (липа);
• расчлененные (клен, дуб).

Степень и характер расчленения простых листов

Степень расчленения – это глубина надреза или выемок листовой пластины. По степени расчленения различают такие формы:

• лопастные – надрез от 1/3 до 1/2 полупластинки;
• раздельные – надрез от 1/2 до 2/3 полупластинки;
• рассеченные – более 2/3 полупластинки.

По характеру расчленения выделяют такие разновидности:

• тройчатая;
• пальчатая;
• перистая.

Сложные

В сложных листьях помимо общего черешка (рахиса), к которому крепятся две, три или несколько пластинок, у каждой пластинки существует свой собственный черешок. Каждый листик рахиса отпадает самостоятельно. Различают следующие формы сложных листьев по размещению листиков на рахисе:

• тройчатосложные (ежевика, земляника);
• пальчатосложные (конский каштан, люпин);
• непарноперистые (рябина, роза, белая акация);
• парноперистые (горох, желтая акация).

Разнообразие листьев по внешнему строению

По очертанию пластинки

По внешнему очертанию пластинки (его края) выделяют такие общие разновидности:

• цельнокрайний;
• зубчатый;
• пильчатый;
• городчатый;
• ресничный;
• выемчатый;
• струговидный;
• волнистый.

По форме целостной пластины

В общем плане обращают внимание на такие особенности:

• соотношение ширины и длинны пластинки;
• как располагается наиболее широкая часть (посредине, выше или ниже средины).

Выделяют такие классы (соответствующие номера и буквы отображаются на картинке ниже):

• плоская пластинка:

  • (а) симметричные верхняя и нижняя часть листа (круглый — 1, эллиптический — 2, продолговатый -3, ланцетный — 5, заостренный — 4);
  • (б) боковые стороны симметричны (яйцевидный — 6, треугольный — 7, лопатообразный — 8, линейный — 9);
  • (в) боковые стороны не симметричны (трапециобразный — 10, косой — 11);
• неплоская пластинка:
  • (г) листья более-менее жесткие, длинна больше ширины (иглообразный — 12, шилообразный — 13);
  • (д) листья мясистые, сочные, форма разнообразна (трубчатый — 14).

По типу жилкования

Жилка – это сосудисто-волокнистый пучок, который соединяет листок со стеблем.

Жилы важны для перемещения воды, минеральных и органических веществ по растению, а также придания ему устойчивости и опоры. Размещение жилок на листке называют жилкованием. Бывают такие типы жилкования:

• дуговое – жилки размещены бочкообразно, а возле основания и на верхушке листа они сближены (тюльпан, подорожник);
• параллельное – жилки размещены параллельно по длине листа (злаки);
• сетчатое (в т.ч. пальчатое, сетчато-пальчатое и перистое) – от центральной жилки выходят более мелкие, боковые, создавая сетку (яблоня, крапива, клен);
• вильчатое (дихотомичное)– раздвоенное деление жилок;
• веерное (или перистодуговидное) – жилки отходят от общего основания.

Параллельное и дуговое характерно для однодольных растений, сетчатое – для двудольных. Также существует целый ряд смешанных (переходных) типов. 

По схеме прикрепления листка ко стеблю

Существуют такие способы крепления листка:

• длинным черешком;
• коротким черешком;
• сидячий;
• пронзенный;
• сросшимися основаниями противоположных листьев;
• низбегающий;
• влагалищный.

Внутреннее строение

Снаружи орган покрыт клетками покровной ткани, которая может быть как живой (кожица), так и мертвой (пробка). Кожица присутствует у молодых растений возрастом не более года. В ней располагаются устьица, благодаря которым происходит процесс газообмена.

Со временем многослойная ткань заменяется на пробку, а устьица — на миниатюрные выпуклости (чечевички). С ростом растения его стебель утолщается. Под пробкой имеется лубяной слой. Благодаря лубяным волокнам побеги гибкие и прочные. Ситовидные трубки луба передают органический раствор от листьев ко всем частям растения.

Под корой между лубом (флоэмой) и древесиной размещается камбий. Его клетки делясь, создают ткань луба и древесины. Годовое кольцо образуется приростом древесины по толщине. Осенью деление клеток прекращается. Весной с образованием листьев деление камбия возобновляется и растение утолщается.

Древесина (ксилема) заложена под камбием. Она заполняет большую часть стебля. Передача воды и питательной жидкости осуществляется от корня к древесине по сосудам и трахеидам. Древесину образуют: сосуды, волокна и живые клетки.

Примечание

Каждый год из камбия образуется новый слой древесины. Если взглянуть на поперечный срез дерева, то можно разглядеть чередование светлых и темных колец древесины. Это главный признак для определения возраста дерева. Сколько колец — столько лет. На толщину годовых колец оказывают влияние природные условия: рельеф местности, влажность, ветер, пожары и многое другое. Узкое кольцо говорит о засушливом лете, а широкое — о ненастном.

Центральной частью побега является сердцевина, состоящая из рыхлой паренхимной запасающей ткани. Некоторые растения содержат: млечники, смоляные и эфирномасляные ходы.

Клетками сердцевины запасаются питательные вещества, а лубом и древесиной обеспечивается опора побега. Ксилема передает полезные вещества из корней к листьям, а флоэма транспортирует питание, образованное в процессе фотосинтеза от листьев к корню и другим частям растения.

Видоизменения листьев

Некоторые растения изменяют (и нередко весьма существенно) строение листьев для той или иной цели. Видоизменённые листья могут выполнять функции защиты, запаса веществ и другие. Известны следующие метаморфозы:

• Листовые колючки — могут быть производными листовой пластинки — одревесневшие жилки (барбарис), или в колючки могут превращаться прилистники (акация). Такие образования выполняют защитную функцию. Колючки могут образовываться и из побегов (см. ). Отличия: колючки, образованные из побегов, растут из пазух листа.
• Ловчие листья — это видоизменённые листья, служащие ловчими органами хищных растений. Механизмы ловли могут быть разными: капельки клейкого секрета на листьях (росянка), пузырьки с клапанами (пузырчатка) и т. д.
• Мешковидные листья образуются вследствие срастания краёв листа вдоль средней жилки, таким образом, что получается мешок с отверстием наверху. Бывшие верхние стороны листьев становятся внутренними в мешке. Получившаяся ёмкость служит для хранения воды. Через отверстия внутрь врастают придаточные корни, поглощающие эту воду. Мешковидные листья характерны для тропической лианы Dischidia major.
• Прицветники — видоизменённые листья, в пазухах которых располагаются цветки или соцветия.
• Суккулентные листья — листья, служащие для запасания воды (алоэ, агава).
• Усики образуются из верхних частей листьев. Выполняют опорную функцию, цепляясь за окружающие предметы (например, чина, горох).
• Филлодии — черешки, приобретающие листовидную форму, осуществляющие фотосинтез. При этом настоящие листочки редуцируются.

Хромосомная теория наследственности: Морган впервые соотнёс наследование признаков с половыми хромосомами

Подробное экспериментальное доказательство и объяснение хромосомная теория наследственности получила от Томаса Ханта Морган и его сотрудников. Они доказали, что гены расположены в хромосомах линейно и наследуются сцепленно и что это сцепление может нарушать кроссинговер.

В 1910 г, изучая плодовую мушку дрозофилу обыкновенную, или дрозофилу фруктовую (Drosophila melanogaster), Морган обнаружил мутировавшего самца мухи с белыми глазами вместо красных. Он немедленно приступил к её изучению, желая узнать, будет ли эта черта наследоваться менделеевским способом.

Дрозофила

Сначала он скрестил мутантного самца с нормальной красноглазой самкой, чтобы посмотреть, какой из двух признаков доминирует. У всего потомства F₁  были красные глаза, поэтому Морган заключил, что красный цвет глаз доминирует над белым.

Скрещивание особей поколения F1

Следуя экспериментальной процедуре, установленной Менделем, Морган скрестил особей из поколения F₁ между собой. Из 4252 особей поколения F₂  782 (18%) имели белые глаза. Хотя соотношение красно- и белоглазых дрозофил было больше чем 3:1, оно послужило доказательством того, что цвет глаз наследуется независимо. Однако нечто в исходе скрещивания было странным и непредсказуемым – все белоглазые мухи поколения F₂ были самцами.

Морган стал искать объяснение такому результату. Одна из его версий была следующей – белоглазых самок просто не существует, такие особи по какой-то причине оказываются нежизнеспособными. Чтобы проверить эту идею он скрестил красноглазых самок поколения F₁ с белоглазыми самцами.

И получил соотношение полов с белыми и красными глазами в соотношении 1:1:1:1, как и предсказывал закон независимого наследования. Оказалось, что белоглазые самки существуют. Тогда Морган обратился к природе половых хромосом. Это и было первым опытным доказательством хромосомного наследования .

В 1910 г появилась публикация об этой мутации, в ней Морган отметил, что характер её наследования совпадает с наследованием половых хромосом дрозофилы. Вскоре было описано ещё две сцепленных с полом мутации, и при изучении их совместного наследования Морган пришёл к заключению, что гены должны быть организованы на хромосоме линейно, и их сцепленное наследование может нарушаться из-за кроссинговера.

Хромосомная теория наследственности: основные положения:

• Гены находятся в хромосомах.
• Хромосомы содержат неодинаковое число разных генов, набор генов негомологичных хромосом уникален.
• Гены в хромосоме расположены в линейной последовательности.
• Аллели одного гена занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.
• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, то есть наследуются преимущественно сцепленно (совместно), благодаря чему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом данного вида (у гомогаметного пола) или больше на 1 (у гетерогаметного пола). У человека — 23 группы сцепления у женщин и 24 у мужчин.
• Сцепление нарушается в результате кроссинговера, частота которого прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме (поэтому сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами).
• Каждый биологический вид характеризуется определённым набором хромосом — кариотипом.
• За единицу расстояния между сцепленными генами принята 1 морганида – расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1%.

Разнообразие форм

Листочки можно разделить на две группы — простые и сложные. К первой относятся вегетативные органы, состоящие из одной пластинки. В зависимости от структуры листовой пластины простые классифицируются на несколько типов. Примером листа с одной цельной пластиной являются береза, яблоня, сирень и т. д.

Также пластина может иметь рассеченную форму, каждая часть которой называется сегментом. В соответствии со степенью рассечения пластины листочки бывают:

• Перилопастные (пальчатолопастные). У таких листьев рассечение не превышает одной трети всей поверхности.
• Перистораздельные (перистолопастные). В этом случае рассечение не должно превышать половины всей площади пластины.
• Перисторассеченные (пальчаторассеченные). У таких листьев степень расчленения достигает основания пластины либо основной жилки.

Лист считается сложным, если он имеет несколько пластинок. При этом они прикреплены к общему черенку собственными небольшими черешками. Существует несколько видов сложных листов:

• однолисточковые — встречаются у мандарина, лимона;
• тройчатосложные — земляника либо клевер;
• пальчатосложные — состоят из большого количества пластин, например, люпин;
• непарноперистые — на основном черешке парно расположены только боковые листики, а также есть непарный верхний листок (малина);
• парноперистые — все листочки расположены парно по всей длине (горох).