Листовые пластинки

Типы листьев

В целом, типы листьев можно разделить на шесть основных типов, хотя есть и растения с узкоспециализированными листьями:

Хвойный лист

Хвойные листья имеют игольчатую или чешуйчатую форму. Хвойные листья, как правило, сильно вощеные и хорошо приспособлены к более холодному климату, приспособлены для рассеивания снега и противостояния морозам. Некоторые примеры включают ели Дугласа и ели. Изображения ниже иллюстрируют этот тип листа.

Микрофил Лист

Листья микрофилла характеризуются одной неразветвленной жилкой. Хотя этот тип листьев в изобилии в Окаменелости Немногие растения сегодня демонстрируют этот тип листьев. Некоторые примеры включают в себя хвоща и клубных. Изображение ниже иллюстрирует этот тип листа.

Мегафилл лист

Листья мегафилла характеризуются множественными венами, которые могут быть сильно разветвленными. Листья мегафилла широкие и плоские и обычно составляют листву большинства видов растений. Изображение ниже иллюстрирует этот тип листа.

Лист покрытосеменных

покрытосемянное листья – те, которые найдены на цветковых растениях. Для этих листьев характерны условности, пластинка и черешок листа, На рисунке ниже показан пример листьев покрытосеменных.

Fronds

Листья крупные, с разделенными листьями, характерными для папоротников и пальм. Лопасти могут быть единичными или разделенными на ветви. На изображении ниже представлен пример листьев.

Sheath Leaf

Листья влагалища типичны для видов трав и однодольных. Таким образом, листья длинные и узкие, с оболочкой, окружающей стебель у основания. Кроме того, структура вены является поперечно-полосатой, и каждый узел содержит только один лист. На изображении ниже представлен пример листовой оболочки.

Адаптация к внешней среде

Изменение строения листьев выполняет не только защитные функции, но и позволяет запасать впрок влагу и питательные вещества. Зубчики по краям конденсируют водяной пар и образуют капли росы. Выработка ароматических масел, ядовитых веществ и летучих феромонов отпугивает травоядных животных и позволяет сохранять вид. Основные метаморфозы представлены в форме таблицы:

№	Наименование	Цель	Объект	Результат	Пример
1	Листовые колючки	Защита от внешних врагов	Листовые пластинки, прилистники	Травматизирующие шипы	Барбарис, акация
2	Ловчие органы	Охота насекомоядных растений на мелких беспозвоночных	Листья	Клейкий слизистый секрет, пузырьки с ротовыми отверстиями	Росянка, жирянка, пузырчатка
3	Мешковидные наросты	Создание и распределение запасов воды	Листья и корни	Дополнительные резервуары для жидкости	Тропическая лиана
4	Прицветники	Привлечение насекомых-опылителей	Пазухи с цветами или соцветиями	Большие размеры, яркая окраска	Бугенвиллия, шалфей, молочай
5	Суккулентные видоизменения	Создание запасов влаги	Листья и стебли	Толщина и мясистость	Алоэ, агава
6	Усики	Поддержка и фиксация	Верхняя часть листовой пластинки	Крепление к окружающим деревьям и кустарникам	Чина, горох

Биологическая эволюция позволила листьям хорошо приспособиться к различным природным аномалиям и климатическим катаклизмам. Термин «эффект лотоса» характеризует уникальные способности предотвращать загрязнение поверхности и удалять водные излишки, изрезанность краёв позволяет предупреждать неблагоприятные воздействия ветров. Волосяной покров в виде щетинок и глянцевый восковой налёт удерживают влагу и тормозят чрезмерное испарение. Этим же целям служит минимизация габаритов и делегирование стеблю функций фотосинтеза.

Видоизменения листьев[править | править код]

Некоторые растения изменяют (и нередко весьма существенно) строение листьев для той или иной цели. Видоизменённые листья могут выполнять функции защиты, запаса веществ и другие. Известны следующие метаморфозы:

• Листовые колючки — могут быть производными листовой пластинки — одревесневшие жилки (барбарис), или в колючки могут превращаться прилистники (акация). Такие образования выполняют защитную функцию. Колючки могут образовываться и из побегов (см. ). Отличия: колючки, образованные из побегов, растут из пазух листа.
• Ловчие листья — это видоизменённые листья, служащие ловчими органами хищных растений. Механизмы ловли могут быть разными: капельки клейкого секрета на листьях (росянка), пузырьки с клапанами (пузырчатка) и т. д.
• Мешковидные листья образуются вследствие срастания краёв листа вдоль средней жилки таким образом, что получается мешок с отверстием наверху. Бывшие верхние стороны листьев становятся внутренними в мешке. Получившаяся ёмкость служит для хранения воды. Через отверстия внутрь врастают придаточные корни, поглощающие эту воду. Мешковидные листья характерны для тропической лианы Dischidia major.
• Прицветники — видоизменённые листья, в пазухах которых располагаются цветки или соцветия.
• Суккулентные листья — листья, служащие для запасания воды (алоэ, агава).
• Усики образуются из верхних частей листьев. Выполняют опорную функцию, цепляясь за окружающие предметы (например, чина, горох).
• Филлодии — черешки, приобретающие листовидную форму, осуществляющие фотосинтез. При этом настоящие листочки редуцируются.

Внутреннее строение листа

Внутреннее строение листа

Снаружи лист покрыт преимущественно однослойным, иногда многослойным эпидермисом (кожицей). Он состоит из живых клеток, большинство из которых лишены хлорофилла. Сквозь них солнечные лучи легко попадают к низшим слоям клеток листа. У большинства растений кожица выделяет и создает снаружи тонкую пленку из жирообразных веществ – кутикулу, которая почти не пропускает воду. На поверхности некоторых клеток кожицы могут быть волоски, шипики, которые защищают листок от повреждений, перегрева, чрезмерного испарения воды. У растений, которые растут на суше, на нижней стороне листка в эпидермисе есть устьица (во влажных местах (капуста) – устьица с обеих сторон листа; у водяных растений (водяная лилия), листья которых плавает на поверхности, – на верхней стороне; у растений, которые погружены полностью в воду, устьиц нет). Функции устьиц: регуляция газообмена и транспирации (испарения воды листвой). В среднем на 1 квадратный миллиметр поверхности приходится 100–300 устьиц. Чем выше лист расположен на стебле, тем больше устьиц на единицу поверхности.

Между верхним и внешним слоями эпидермиса расположены клетки основной ткани – ассимиляционной паренхимы. У большинства видов покрытосеменных различают два вида клеток этой ткани: столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) хлорофиллоносные паренхимы. Вместе они составляют мезофилл листа. Под верхней кожицей (иногда – и над нижней) содержится столбчатая паренхима, которая состоит из клеток правильной формы (призматической), расположенных вертикально несколькими слоями и плотно прилегающих одна к другой. Рыхлая паренхима находится под столбчатой и над нижней кожицей, состоит из клеток неправильной формы, которые не прилегают плотно одна к другой и имеют большие межклетники, заполненные воздухом. Межклетники занимают до 25 % объёма листа. Они соединяются с устьицами и обеспечивают газообмен и транспирацию листа. Считается, что интенсивнее процессы фотосинтеза происходят в палисадной паренхиме, так как ее клетки имеют больше хлоропластов. В клетках рыхлой паренхимы хлоропластов значительно меньше. В них активно запасается крахмал и некоторые другие питательные вещества.

Сквозь ткани паренхимы проходят сосудисто-волокнистые пучки (жилки). В их состав входят проводящая ткань – сосуды (в самых мелких жилках – трахеиды) и ситовидные трубки – и механическая. Сверху сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а снизу – флоэма. По ситовидным трубкам протекают органические вещества, которые образовались в процессе фотосинтеза, ко всем органам растения. По сосудам и трахеидам к листу поступает вода с растворенными в ней минеральными веществами. Механическая ткань придает прочность листовой пластинке, опору проводящей ткани. Между проводящей системой и мезофиллом находится свободное пространство или апопласт.

Жилкование листа

Жилки объединяют листок со стеблем. Это – сосудисто-волокнистые пучки. Их функции: проводящая и механическая (жилки служат опорой, защищают от разрыва листья). Расположение, ветвление жилок листовой пластинки называется жилкованием. Различают жилкование из одной главной жилки, от которой расходятся боковые ответвления – сетчатое, перистое (черемуха и т. п.), пальчатое (клен татарский и т. п.), или с несколькими главными жилками, которые идут почти параллельно одна другой –– дуговое (подорожник, ландыш) и параллельное (пшеница, рожь) жилкование. Кроме того, существует много переходных типов жилкования.

Для большинства двудольных характерно перистое, пальчатое, сетчатое жилкование, для однодольных –параллельное и дуговое.

Листья с прямыми жилками преимущественно цельнокрайние.

Жилкование листьев: от простого к сложному

У растений разных видов рисунок ветвления сосудисто-волокнистых пучков значительно отличается. Взаимное расположение проводящих путей определяет разные типы жилкования листа (нервации листа).

У папоротников, которые относятся к группе высших споровых растений, а также у реликтового гинкго, ветвление жилок дихотомическое (в разных источниках его называют также вильчатым или веерным). При таком типе нервации выделяется две основных жилки, а множество тонких проводящих пучков разветвляются надвое несколько раз, не имея между собой анастомозов.

Хвоя голосеменных растений имеет лишь одну центральную, либо несколько не связанных между собой жилок, взаимное расположение которых параллельное.

Видоизменения листа

Видоизменения листьев (метаморфозы) возникают при выполнении дополнительных функций.

Колючки

Возникают у растений, которые растут в засушливых местах (кактус, барбарис). У робинии псевдоакации (белой акации) колючки – это видоизменения прилистников.

Чешуйки

Сухие чешуйки (почек, луковиц, корневищ) выполняют защитную функцию – защищают от повреждений. Мясистые чешуйки (луковицы) запасают питательные вещества.

У насекомоядных растений (росянка) листья видоизменены для улавливания и переваривания преимущественно насекомых.

Филлодии

Это преобразование черешка в листовидное плоское образование.

Изменчивость листа обусловлена совокупностью внешних и внутренних факторов. Наличие у одного и того же растения листьев разной формы и размеров называется гетерофилией, или разнолистостью. Наблюдается, например, у водяного желтеца, стрелолиста и т. п.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА

Лист — часть побега. Он осуществляет три основные функции — фотосинтез (образование органических веществ), газообмен и испарение воды.

Форма листа. Хотя листья разных растений сильно отличаются по внешнему виду, между ними есть много общего. Большая часть листьев имеет зеленую окраску и состоит из двух частей: листовой пластинки и черешка. Черешок соединяет листовую пластинку со стеблем. Такие листья называют черешковыми. Черешковые листья имеют яблоня, вишня, клен, береза. У листьев таких растений, как алоэ, пшеница, цикорий, лен, черешков нет, они прикрепляются к стеблю основанием листовой пластинки. Их называют сидячими.

При основании черешка иногда развиваются выросты — прилистники .

По форме листья бывают округлыми, овальными, сердцевидными, игольчатыми и т. д. По форме края пластинки листья также разнообразны. Например, лист яблони имеет зубчатый край, осины — пильчатый, сирени — цельнокрайний .

Листья простые и сложные. Простые листья, состоящие из одной листовой пластинки, характерны для березы, клена, дуба, черемухи и других растений .

Сложные листья состоят из нескольких листовых пластинок, соединенных с общим черешком небольшими черешками. Такие листья у ясеня, рябины, малины и многих других .

Рис. 2. Различные формы края листьев

Жилкование . Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны проводящими пучками, которые называют жилками.

Жилки не только проводят растворы питательных веществ, но и придают листу прочность. Различные формы края параллельно одна другой, как у многих однодольных растений (пшеницы, ржи, ячменя, лука и некоторых других), такое жилкование называют параллельным.

Более широкие листья ландыша и комнатного растения аспидистры имеют дуговое жилкование, что также характерно для однодольных растений.

Сетчатое жилкование типично для листьев двудольных растений, жилки в них, как правило, многократно ветвятся и образуют сплошную сеть. Но бывают исключения: например, у двудольного подорожника жилкование дуговое, а листья однодольного растения вороний глаз имеют сетчатое жилкование.

Рис. 3. Листья простые

Рис. 4. Листья сложные

Рис. 5. Жилкование листьев

http://www.syl.ru/article/204221/new_stroenie-lista-rasteniya-osobennosti-stroeniya-lista

http://agronomu.com/bok/4875-osnovnye-formy-i-stroenie-listev.html

http://fb.ru/article/230239/slojnyiy-list-stroenie-opisanie-primeryi

http://vuzlit.ru/712694/stroenie_znachenie_listev

Части листьев

Лист являет собой боковой вегетативный орган, который растет от стебля, имеет при основании зону роста и двустороннюю симметрию. Обычно он состоит из черешка (за исключением сидячих листьев) и листовой пластинки. У ряда семейств строение листа предполагает также наличие прилистников. Наружные органы растений могут быть простыми — с одной пластинкой, и сложными — с несколькими пластинками.

Листовая подушка (основание) — это та часть, которая соединяет лист со стеблем. Находящаяся здесь образовательная ткань дает рост черешку и листовой пластинке.

Черешок — суженная часть, своим основанием соединяющая стебель и листовую пластинку. Он ориентирует лист относительно света, выступает местом, где располагается вставочная образовательная ткань, за счёт которой и происходит рост вегетативного органа. Кроме этого, черешок ослабляет удары по листу во время дождя, ветра, града.

Листовая пластинка – обычно плоская расширенная часть, выполняющая функции газообмена, фотосинтеза, транспирации, а у некоторых видов также функцию вегетативного размножения.

Говоря про анатомическое строение листа, необходимо сказать и о прилистниках. Это листовидные парные образования в основании вегетативного органа. При развёртывании листа они могут опадать или сохраняться. Предназначены для защиты пазушных боковых почек и вставочной образовательной ткани.

Сетчатое жилкование

Этот тип жилкования наиболее часто встречается в природе. Сей факт легко объяснить. Сетчатое жилкование листьев характерно для зеленой части всех двудольных представителей, а они занимают господствующее положение в растительном мире. По численности и видовому разнообразию они значительно превышают все остальные.

Все видели листья клена или яблони. На них отчетливо выделяется главная жилка. От нее отходят в обе стороны менее заметные сосудисто-волокнистые пучки второго порядка. По отношению друг к другу они располагаются практически параллельно. От жилок второго порядка, в свою очередь, отходят еще более мелкие. Все вместе они образуют густую сеть элементов проводящей ткани листовой пластинки. Для эффективного обеспечения всеми необходимыми для жизни веществами это наиболее совершенный тип жилкования. Растения семейств Розоцветные, Капустные, Бобовые, Пасленовые, Астровые являются ярким примером.

Итак, подведем итоги: жилкование листьев представляет собой характер расположения сосудисто-волокнистых пучков на пластинке. Они являются элементами проводящей ткани и обеспечивают передвижение питательных веществ по растению. Различают три основных типа жилкования: сетчатое, параллельное и дуговое.

Лист — это боковая специализированная часть побега.

В словаре Д.Н. Ушакова

ЛИСТ, листа, мн. листья, листьев, и листы, листов, ·муж.1. мн. листья. Один из основных органов растения, служащий ему для дыхания и состоящий из пластинки и черенка (бот.). Дубовый лист. Капустный лист. Дрожать, как осиновый лист.2. только ед., собир. Листва. Вянет лист, проходит лето. Козьма Прутков.3. только ед., род. листу. Засушенные листья, употр. в качестве приправы или для настоя. Смородинный лист. Положить в суп лаврового листу. Александрийский лист (слабительное).4. мн. листы. Тонкий и плотный кусок, пласт какого-нибудь материала (преим. бумажного или металлического) определенной формы и размера. Лист бумаги. Лист железа.5. мн. листы. Шестнадцать страниц печатного текста, как единица исчисления размера книги (обычно сложенный в несколько раз лист типографской бумаги). Книга в 10 листов.6. мн. листы. Официальное свидетельство, удостоверяющее какое-нибудь право или содержащее какие-нибудь предписания (офиц., юр.). Похвальный лист (свидетельство об отличных успехах ученика за истекший учебный год; ·школ. ·дорев. ). Исполнительный лист (удостоверение на право взыскания по суду или приведения в исполнение других постановлений суда или администрации). Окладной лист (извещение плательщику о размере причитающегося с него налогового обложения).• Корректура в листах (·тип.) — оттиск сверстанного набора. Опросный лист (офиц.) — то же, что анкета» title=’что такое анкета, значение слова анкета в словаре Ушакова’>анкета. Авторский лист (спец.) — 40.000 типографских знаков, как единица для исчисления авторского гонорара. С листа (играть, петь) — по нотам, но не разучив предварительно.

Размеры листьев

Листья семенных растений в отличие от стебля ограничены в росте (исключение — вельвичия удивительная). Их длина колеблется от нескольких микрометров до десятков метров. Наиболее крупные листья встречаются у растений, живущих в благоприятных условиях. Большее их количество представлено у обитателей нижних ярусов и опушек тропических лесов. Там растут самые крупнолистные растения: бананы, древовидные папоротники, пальмы.
Очень крупные они у некоторых водных растений: кувшинок, лотосов. Чемпионом по этому показателю является пальма Raphia regalis, длина листьев которой достигает 25 м, а ширина – 3 м. У амазонской кувшинки виктории, или виктории регии (Victoria amazonica) диаметр округлой листовой пластинки бывает равен 2 м.

Пальма Raphia regalisЛистья виктории амазонской

Листья, выросшие в условиях прямого и сильного освещения, обычно гораздо более мелкие и узкие. Самые маленькие пластинки у водного тропического вида вольфии шаровидной (Wolffia globosa) из семейства рясковых, размер всего растения не превышает 0,8 мм.

Листья вольфии шаровидной

Старение листьев и листопад

Как и всем живым организмам, листьям свойственно старение, ведущее к их листопаду, отмиранию. В этом заключается вечный природный ритм: старые листья должны опасть, чтобы на их месте родились новые и молодые. При старении в листьях замедляются все процессы их жизнедеятельности, в частотности процесс фотосинтеза. В старых листьях происходит разрушение хлорофилла, именно по этой причине с наступлением осени они теряют свой зеленый цвет, становясь желтыми или красными.

При опадении листьев все ценные вещества из них переходят в другие органы, а само растение погружается в зимнюю спячку, чтобы с наступлением весны в очередной раз обзавестись новым листвяным покровом.

Жилкование листа

Строение листьев чаще включает в себя жилки – это скелетная и проводящая система листа, которая является частью общей системы растения. Очень немногие листья имеют малозаметные жилки. Обычно это наблюдается у мелких, узких, коротких и иногда мясистых пластинок. У большинства растений жилки заметны хорошо, особенно с нижней стороны фотосинтезирующего органа. Расположение проводящих пучков на листовой пластинке называется жилкованием. Различают открытое жилкование, когда соседние пучки не связаны друг с другом и слепо заканчиваются по краю листа и закрытое, где пучки соединяются между собой анастомозами. Жилкование – наследственный признак, служащий для определения видов. Для распознавания  растений при помощи определителя достаточно запомнить несколько основных типов жилкования:

• параллельное;
• дуговатое;
• пальчатое;
• перистое;
• звездчатое;
• сетчатое;
• дихотомическое.

Параллельное жилкование наблюдается у длинных, узких листьев. Такой лист имеет 3 и более жилок, тянущихся по всей длине, сближающихся у кончика пластинки (овёс, рожь и другие злаки, осоки, амариллис, кливия).

Параллельное жилкование листьев кливии

Дуговатое жилкование бывает у более широких и коротких листьев. При этом на его основание также выходят 3 или более жилок расстояние между которыми к середине увеличивается, а к концу снова уменьшается (подорожник, ландыш).

Параллельное и дуговатое жилкование характерно для однодольных покрытосеменных, хотя иногда встречается и у двудольных (подорожник).

Строение листьев. Дуговатое жилкование листьев ландыша

Перистое жилкование характеризуется наличием одной главной жилки, являющейся продолжением черешка. Вправо и влево она даёт ответвления, похожие на бородки птичьего пера. Боковые проводящие пучки в свою очередь могут разветвляться и давать жилки 2-го и 3-его и 4-го порядка (дуб, вяз, берёза, колокольчик, молочай, плющ, сирень, фикус). Различают:

• перистокраевое жилкование – жилки оканчиваются в краях лопастей, на кончиках зубчиков, в выемках или выступах похожих на щетинки. Оно встречается у вяза, берёзы.
• перистопетлевое жилкование – боковые жилки направляются к краю, не доходя до него делают петлю и возвращаются к основной жилке. Встречается у листьев многих двудольных, например, у молочая, лавра.
• перистосетчатое – жилки второго порядка не доходят до края листа и, многократно ветвясь, образуют густую сеть. Явно выраженные петли отсутствуют. Представлено у айвы, ивы, яблони, груши.

Пальчатое жилкование характеризуется тем, что от основания листовой пластинки веерообразно (лучами) отходят несколько одинаково развитых жилок. Иногда кажется, что они выходят как бы из одной точки, например от вершины черешка (герань, клён, люпин, клевер, бегония). Тоже делится на группы.

• Пальчатокраевое – у клёна, винограда.
• Пальчатопетлевое – у церцидифиллума.
• Пальчатосетчатое – у лукосемянника.

Пальчатое жилкование листьев бегонии

Звездчатое жилкование встречается у листьев, черешок которых прикреплён не к основанию листовой пластинки, а к её центру. Жилки у таких листьев отходят во все стороны (радиально). Звездчатое жилкование можно наблюдать у настурции садовой.

Звездчатое жилкование листьев настурции

Сетчатое жилкование – это тоже пальчатое или перистое, у которого боковые жилки всех порядков по толщине мало отличаются друг от друга, поэтому на нижней стороне листа образуется ясно выраженная сеть (осина).

Пальчатое, перистое, звездчатое и сетчатое жилкования встречаются у двудольных растений. Хотя у некоторых из них есть дуговатое и параллельное расположение пучков.

Лист осины, сетчатое жилкование

Дихотомическое, или вильчатое жилкование отличается отсутствием главной жилки. Пучки делятся на два и самостоятельно доходят до края листа. Встречается у некоторых папоротников и гинкго (Ginkgo).

Вильчатое жилкование листа гинкго (Ginkgo)

У сложных, рассечённых и раздельных листьев иногда наблюдается комбинированное жилкование. При этом основная часть листовой пластинки может быть пальчатой, а его дольки – перистыми (клён, герань, люпин, клевер). У хвойных, хвощей и плаунов в листьях может быть одна или несколько несвязанных друг с другом жилок.

Для определения типа жилкования следует обращать внимание только на основные наиболее толстые жилки. Продолжение про листья читайте здесь: https://tvoiklas.ru/listjapr/

Продолжение про листья читайте здесь: https://tvoiklas.ru/listjapr/

Листья растений

Листья разделяются на полные и неполные. Обычный полный лист состоит из листовой пластинки, в которой осуществляются фотосинтез. С помощью черешка пластинка прикрепляется к побегу и изменяет положение относительно источника света. Место прикрепления листа к побегу называется основанием, около него развиваются парные прилистники (иногда в виде колючек). У некоторых растений могут быть листья, лишенные какой-либо составляющей: черешка, прилистников или пластинки. Иногда основание листа разрастается и охватывает стебель, формируя влагалище, как у большинства зонтичных или злаков. На одном растении могут существовать листья разных видов — с черешком (черешчатые) или без него (сидячие). Форма листьев также весьма разнообразна. Простые листья имеют один черешок и одну пластинку, а у сложных листьев может быть несколько пластинок и черешков. Если у древесных растений разделение на простые и сложные листья выражено достаточно четко, то у травянистых нередко за сложный принимают простой лист с рассеченной пластинкой. Главным признаком сложного листа является сочленение каждой пластинки или ее сегмента с черешком. Даже жизненный цикл у листьев разный.

Простые листья отмирают одновременно с черешком, а у сложных пластинки опадают по очереди. Внутреннее строение листьев сходно у растений разных видов. Листовую пластинку с двух сторон образует слой покровной ткани — эпидермиса, или кожицы. Основная ткань листа (мезофилл) разделена на палисадную (губчатую) ткань, которую составляют удлиненные клетки с хлоропластами (органоидами, содержащими хлорофилл). Ниже них расположены клетки губчатой ткани, между которыми имеются значительные межклетники, заполненные воздухом. Большинство листьев пронизаны жилками, которые выполняют роль сосудов в проводящей системе растения. По жилкам в лист поступают минеральные вещества, вода и отводятся выработанные органические вещества. Кроме листьев, жилки развились и в других частях растения: в чашелистиках, плодах, лепестках и стеблях. Вокруг крупных жилок развивается механическая ткань, которая придаёт листу прочность. Одной из важнейших функций листа является транспирация — это процесс испарения воды растением. Избыточная влага удаляется из растения через специальные образования в эпидермисе листа — устьица. Они состоят из пары замыкающих клеток, которые могут открывать и закрывать устьичную щель, регулируя объем выводящихся водяных паров. У листовидных выростов моховидных растений нет устьиц, и испарение производится всей поверхностью растения. Транспирация играет огромную роль в жизни растения. Благодаря испарению влаги растения защищены от перегрева. Вода, циркулируя от корней к листьям, разносит по растению питательные минеральные вещества. Иногда транспирация может стать причиной увядания растения. В условиях жары и сильно низкой влажности повышенное испарение воды приводит к гибели растения.

У некоторых растений листья периодически, как правило, с наступлением холодов или засушливого времени года, опадают. Такие растения называют листопадными. К ним относятся деревья умеренных и субарктических климатических поясов и горных областей. Иногда листья сбрасывают и травянистые растения, подобно белокудреннику черному из семейства губоцветных. Опадание листьев является защитным механизмом, выработанным у лиственных растений много тысячелетий тому назад. В результате листопада у деревьев сильно уменьшается потеря влаги. Перед опаданием, хлорофилл в листьях полностью разрушается, и листья обретают яркую желтую, бурую или красную окраску. Отток питательных веществ направляется в другие части растения. Увеличивается содержание кремния и кальция, а в основании черешка образуется слой отделительных клеток.

Видоизменения листьев

Некоторые растения изменяют (и нередко весьма существенно) строение листьев для той или иной цели. Видоизменённые листья могут выполнять функции защиты, запаса веществ и другие. Известны следующие метаморфозы:

• Листовые колючки — могут быть производными листовой пластинки — одревесневшие жилки (барбарис), или в колючки могут превращаться прилистники (акация). Такие образования выполняют защитную функцию. Колючки могут образовываться и из побегов (см. ). Отличия: колючки, образованные из побегов, растут из пазух листа.
• Ловчие листья — это видоизменённые листья, служащие ловчими органами хищных растений. Механизмы ловли могут быть разными: капельки клейкого секрета на листьях (росянка), пузырьки с клапанами (пузырчатка) и т. д.
• Мешковидные листья образуются вследствие срастания краёв листа вдоль средней жилки, таким образом, что получается мешок с отверстием наверху. Бывшие верхние стороны листьев становятся внутренними в мешке. Получившаяся ёмкость служит для хранения воды. Через отверстия внутрь врастают придаточные корни, поглощающие эту воду. Мешковидные листья характерны для тропической лианы Dischidia major.
• Прицветники — видоизменённые листья, в пазухах которых располагаются цветки или соцветия.
• Суккулентные листья — листья, служащие для запасания воды (алоэ, агава).
• Усики образуются из верхних частей листьев. Выполняют опорную функцию, цепляясь за окружающие предметы (например, чина, горох).
• Филлодии — черешки, приобретающие листовидную форму, осуществляющие фотосинтез. При этом настоящие листочки редуцируются.

Внутреннее строение листа

Еще более интересным является внутреннее строение листьев.

Строение кожицы листа

Верхняя кожица, она же эпидерма представляет собой покровную ткань на обращенной стороне листа. Часто она покрыта волосками, кутикулой, воском. Кожица защищает лист от потенциально неблагоприятных воздействий внешней среды: механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов, высыхания. Часть клеток кожицы плотно примыкают друг к другу, что повышает ее защитные качества. Также все клетки являются прозрачными, благодаря чему солнечный свет беспрепятственно проникает внутрь листа.

Так выглядит кожица листа.

Другая часть клеток кожицы более мелкая, именно в них находятся хлоропласты, участвующие в фотосинтезе и придающие листьям зеленый цвет. Интересно, что эти клетки способны менять свою форму, приближаться и отдалятся друг от друга. Сами эти клетки биологи назвали замыкающими, а щель, которая образовывается между ними при их отдалении – устьичной. Устьице открывается в тот момент, когда замыкающие клетки насыщены водой. И, наоборот, при оттоке воды из замыкающих клеток устьице закрывается.

Строение устьица

Именно через устьице происходит поступления воздуха к внутренним клеткам листа, через него же внутренние газообразные вещества, включая пары воды, выходят наружу. Если растению недостает воды (например, в жаркую или сухую погоду) устьица закрываются. Таким нехитрым образом, растение защищает себя от иссушения, так как водяные пары при закрытых устьичных щелях не выходят наружу, а сохраняются во внутренних клетках, продолжая питать растение влагой.

Так схематически выглядит строение устьица.

Основная ткань листа

Под слоем кожицы расположена так званная столбчатая ткань, клетки которой плотно прилегают друг к другу и обладают цилиндрической формой. Расположенная с верхней стороны листа (обращенной к свету) столбчатая ткань также принимает активное участие в фотосинтезе. Каждая клетка этой ткани обладает хлоропластами, придающими листу зеленый цвет.

Еще дальше, уже под слоем столбчатой ткани находится губчатая ткань, по сути это и есть основная ткань листа. Клетки ее имеют округлую форму и расположены рыхло. Между ними образуются свободные пространства, названные межклетниками, в которых собирается воздух, а также накапливаются пары воды, поступающие сюда из клеток.

Толщина слоя столбчатой и губчатой ткани зависит от освещения: в листьях, растущих на свету столбчатая ткань развита сильнее губчатой, с точностью до наоборот ситуация у листьев, произрастающих в тени.

Помимо всего этого листья еще обладают и проводящей тканью. Проводящей тканью называют основную ткань листа, пронизанную жилками. Жилки – это такие проводящие пучки, образованные из луба и древесины, по которым осуществляется передача растворов сахара из листьев ко всем другим органам растения. При этом движение сахара внутри жилок идет по ситовидным трубкам луба, образованным живыми клетками. Клетки эти вытянуты в длину и соприкасаются друг с другом короткими сторонами в оболочках с отверстиями. Через эти отверстия раствор сахара переходит из одной клетки в другую. В целом ситовидные трубки способны передавать разные органические вещества на весьма большие расстояния.

Строение жилок листа

Помимо луба в состав проводящего пучка входит и древесина. По сосудам листа движется вода с растворенными в ней питательными минеральными веществами. Вода и минеральные вещества при этом поглощаются растениями из почвы при помощи корней. Затем по сосудам древесины полезные вещества поступают в другие надземные органы, в том числе и в клетки листьев.

Адаптации листьев[править | править код]

Белые листья у ваточника сирийского страдающего альбинизмом

В процессе эволюции листья адаптировались к различным климатическим условиям:

• Поверхность листа избегает смачивания и загрязнения — так называемый «эффект лотоса».
• Изрезанные листья уменьшают воздействие ветра.
• Волосяной покров на поверхности листа удерживает влагу в засушливом климате, препятствует её испарению.
• Восковой налёт на поверхности листа препятствует испарению воды.
• Блестящие листья отражают солнечный свет.
• Уменьшение размера листа вкупе с передачей функции фотосинтеза от листа к стеблю уменьшает потерю влаги.
• В сильноосвещённых местах у некоторых растений полупрозрачные окна фильтруют свет перед тем, как он попадёт во внутренние слои листа (как у фенестрарии).
• Толстые, мясистые листья запасаются водой.
• Зубчики по краю листьев характеризуются повышенной интенсивностью фотосинтеза, транспирации (в итоге и пониженной температурой), в результате чего на заострениях конденсируются пары воды и образуются капли росы.
• Ароматические масла, яды и феромоны, вырабатываемые листьями, отпугивают травоядных животных (как у эвкалипта).
• Включение листьями в свой состав кристаллизированных минералов отпугивает травоядных животных.